Alelo químicos: interacciones químicas entre las especies:
Los agentes químicos son de gran significancia en la adaptación de las especies y la organización de comunidades.

No es una simple verdad que la naturaleza es salvaje. No sólo son la cooperación y la diferenciación hacia la reducción de la competencia importante en la función de las comunidades naturales, los medios de antagonismo entre los animales son mucho más variados que la violencia. Muchas interacciones de ataque, defensa y respuesta de comportamiento no implican la fuerza física, sino agentes químicos. El estudio de estas interacciones y de las series de químicos en las que se basan es el tema del nuevo y creciente campo de la química ecológica. Los químicos que sirven como mensajes entre miembros de una especie se denominan feromonas. Examinamos aquí una clase de interacciones denominadas alelopáticas, que involucran químicos mediante los cuales los organismos de una especie afectan el crecimiento, salud, comportamiento o la población biológica de los organismos de otra especie (excluyendo las sustancias utilizadas solamente como alimentos por la segunda especie).

Alelopatía en las plantas superiores.
Estos efectos aparecen, por ejemplo, en la supresión del crecimiento o ocurrencia de algunas plantas superiores por sustancias químicas emitidas por otras plantas superiores – El fenómeno de la alelopatía.
Efectos alelopáticas en comunidades de arbustos han sido estudiadas por C. H Muller y otros en las colinas cerca de Santa Barbara, California. En un tipo de arbusto, el chaparra duro, agua lluvia

Lleva una variedad de sustancias más o menos tóxicas, muchas de ellas compuestos fenólicos, al suelo donde inhiben la germinación y el crecimiento de semillas de hierbas presentes en el suelo. La eficacia de la inhibición se puede ver después de un incendio, a su destrucción por fuego de las partes de los arbustos por encima del suelo libera las semillas de hierba de la inhibición. Hierbas anuales florecen perfusivamente durante algunos años después de los incendios hasta que el rebrote de los arbustos somete las hierbas a una nueva inhibición. la principal comunidad de arbustos de la zona, el chaparral suave, invade los pastizales; En algunos suelos en los períodos secos los parches de arbustos invasores están rodeados por un cinturón de suelo descubierto de 1 a 2 metros de ancho y carente de hierbas y cinturones más anchos en la que se reduce el crecimiento de las plantas de los pastizales. La búsqueda de una causa de la banda descubierta llevó a un estudio de los terpenos volátiles (alcanfor, cineol, etc.) que se liberan de las hojas al aire y que dan a la comunidad su fragancia característica. Los terpenos se absorben del aire a las partículas del suelo, y en ciertos suelos arcillosos los terpenos se acumulan en el suelo durante la estación seca hasta alcanzar cantidades suficientes para inhibir la germinación y crecimiento de las plántulas de las hierbas. Nogales producen efectos alelopáticas a través de un agente químico, juglone, librado de la superficie de las hojas al suelo. Efectos alelopáticos también han sido observados en otros árboles, arbustos y hierbas, incluyendo cultivos de cereales y hierbas. Algunos de estos efectos son producidos por sustancias liberadas por agua lluvia y exudación de las raíces por algunas plantas vivas. otros resultan de la descomposición de la basura y restos de raíces. Algunos efectos son indirectos, como los que se observan en las sucesiones en los abandonados campos agrícolas de Oklahoma. Ácidos fenólicos liberados por la hierba Aristida oligantha (y otras especies de campo) inhiben la bacterias fijadoras de nitrógeno en las algas verde-azules del suelo. Bajas concentraciones del nitrógeno disponible en el suelo la que la Aristida es tolerante, retardan la invasión y la sustitución de esta comunidad de hierba por otras especies.
Estas y otras observaciones sugieren una serie de puntos generales sobre fenómenos alelopáticos: 1) Variedad de rutas de liberación.
Materiales alelopáticos son liberados de diversas maneras por lavado de la lluvia o por goteo de la neblina de la superficie de las hojas y de las glándulas, por volatilización de las hojas, de la excreción o la exudación de las raíces, y por la descomposición de las partes de las plantas que están encima o debajo del suelo, o ambas. La acumulación de materiales potencialmente tóxicos en las plantas encontrará su camino hacia el suelo tarde o temprano por una ruta u otra.

2) Ocurrencia extendida se han reportado efectos alelopáticos para especies agrícolas y silvestres en la mayoría de las plantas y variados tipos de comunidades de árboles desde la selvas lluviosas hasta los arbustos desérticos. es razonable juzgar que los efectos alelopáticos son comunes y que los casos observados se destacan de un fondo de los efectos más difundidos, menos visibles en el crecimiento y poblacion de las planta.

3) Importancia en las comunidades de plantas alelopatía en consecuencia, puede ser de importancia general en las comunidades de las plantas. En la sucesión vegetal una especie dominante pueden atreves de la supresión alelopática incrementar su velocidad de invasión a una comunidad precedente y retrasar su sustitución por otras especies. en las comunidades tanto de sucesión y climácicas fuertemente dominadas por una sola especie, efectos químicos de esa especie en el suelo pueden limitar el número de otras especies que puedan ocurrir dentro del mismo. En comunidades en las que un número de especies del dosel se mezclan entre sí, estas pueden formar un mosaico de diferentes efectos químicos sobre el suelo que pueden contribuir (junto con micro relieve, las diferencias de luz y así sucesivamente) a los patrones y la diversidad de especies de del sotobosque.

4) Auto toxicidad: La auto-inhibición alelopática se ha encontrado en varia especies de sucesión y plantas agrícolas, en el eucalipto, y en un árbol climácico de las selvas-lluviosas. La Auto-toxicidad es una paradoja evolutiva. Se supone que debe haber alguna ventaja de la producción de compuestos tóxicos que superen las desventajas de la auto-inhibición. además la auto-toxicidad tal vez no sea una seria desventaja con especies de sucesión, ya que estas son una población errante que dominan una comunidad sólo por un corto período,en un lugar determinado.

5) Carácter químico de sustancias alelopáticas. Los agentes conocidos de la alelopatía pertenecen a algunos grupos principales de compuestos entre las sustancias vegetales secundarias; Estos incluyen los ácidos fenólicos, flavonoides y otros compuestos aromáticos, sustancias terpenoides esteroides, alcaloides y cianuro orgánico.

6) El tratamiento en la planta. Los compuestos alelopáticos generalmente (y otras sustancias secundarias) se producen en las plantas de manera que protegen la planta contra sus efectos. Muchos de estos compuestos se producen como glucósidos; esta sustancia que puede ser tóxica, se combina con un azúcar y por lo tanto se vuelven innocuas dentro de la planta. Innocuas o no, los glucósidos están comúnmente en solución en las vacuolas de las células, y por lo tanto aún más separadas de la función protoplasmática. otras sustancias secundarias se producen como polímeros (taninos, ligninas, resinas y gomas) o en forma de cristales (calcio de oxalato de rafidios). Muchas de las sustancias son depositadas fuera de las células vivas en los restos de madera, en las células muertas o espacios entre las células, en duetos, o en los pelos glandulares que se encuentran en las superficies de muchas plantas. Algunas sustancias son, finalmente, expulsadas de la planta por medi de la superficie de las hojas, exudación de las raíces o volatilización. Las substancias secundarias son tratadas como residuos tóxicos que deben ser desactivadas o excretadas de la planta, o ambas. La búsqueda de una interpretación evolutiva de la producción copiosa de sustancias contra las que deben protegerse, puede muy bien resultar en un estudio de las interacciones entre las plantas superiores con otros organismos.

Plantas terrestres y sus enemigos.

El naturista curioso puede preguntarse por qué, al enfrentarse a depredaciones por innumerables consumidores animales, las plantas son dominantes en la mayor parte de la superficie terrestre. Una respuesta es que los herbívoros no están limitados por su suministro de alimentos, sino por otros factores (tales como la depredación y la enfermedad) que impiden que sus poblaciones aumenten hasta consumir su suministro de alimentos. Preferimos una segunda respuesta sugerida tan pronto como 1888 por Stahl, que sostiene que no todo lo que es verde es comestible para los animales. La evolución de espinas por tantas especies de plantas atestigua de la fuerza de selección ejercida por los herbívoros. Aunque la mayoría de las plantas, al parecer, tan exitosas como los cardos y las rosas, carecen de espinas defensivas, cada vez es más evidente que no carecen de medios de defensa.

la imagen de cuento de hadas de una vaca contenta masticando un ranúnculo es engañoso. Los ranúnculos (Ranunculus spp.) son fuertemente desagradables para los animales de pastoreo y son rechazados hasta que toda otra vegetación se halla consumido. Se sabe de varias especies que liberan protoanemonina, un irritante que puede conducir a convulsiones mortales en el ganado. Ganado en ranchos occidentales frecuentemente caen victimas al Larkspur (Delphinium) que contiene alcaloides neurotóxicos como delphinine. La nicotina y otros alcaloides causan parálisis de áfidos en las plantas de tabaco. Glucósidos cardíacos esteroides conducen a ataques convulsivos al corazón en los vertebrados que comen dedalera (Digitalis purpurea), o ciertas otras plantas y una sola hoja de adelfa (Nerium oleander) es potencialmente letal para el hombre. la acción de las sustancias tóxicas de plantas es a veces menos directa. Los taninos fijan a las proteínas convirtiéndolas en complejos indigeribles que contribuyen a las propiedades inhibidoras del crecimiento de las hojas de roble maduras, en los vertebrados y larvas de polillas. Los taninos también inhiben el crecimiento de hongos y la transmisión de virus proporcionando así a muchas plantas con un amplio espectro de defensa en contra de ambos animales como enemigos microbianos.

El crecimiento y desarrollo normal de los insectos depende de la precisamente cronometrada variación de cantidad de mudas y hormonas juveniles. Se sabe de Varias especies de plantas, en su mayoría gimnospermas, que contienen cantidades sustanciales no sólo de las hormonas de muda α- y βecdysone, sino también de análogos de aún mayor actividad. Si se excede cierta dosis critica de phytoecdysones, la metamorfosis de los insectos se acelera fatalmente; las larvas de la polilla de Cecropia, por ejemplo, están condenados por la ingestión de alimentos que contienen sólo una parte de ponasterona-A por billón. la actividad de la hormona juvenil también está presente en algunas plantas. El "factor de papel" (juvabiona), presente en las páginas Science y otros productos de la pasta de papel de Americana, fue finalmente aislada del bálsamo de abeto Abies balsamea. Aplicada a los insectos de la familia Pyrrhocoridae, esta sustancia detiene el desarrollo en la etapa inmadura y previene la formación de un adulto normal. Se sabe ahora que las hormonas de insectos y análogos presentes en las plantas la proveen de un mecanismo machiavelicamente sutil de defensa.

La hipericina es un derivado dianthrone color carmín-secretado por las glándulas de las plantas del género Hypericum. La hipericina es conductiva a una intensa foto-sensibilidad y irritación de la piel que lleva a veces a la ceguera y la inanición, cuando estas plantas son consumidas por animales. Aunque las plantas que contienen hipericina son rechazadas por casi todos los herbívoros, varios escarabajos del género Chrysolina han evidentemente evolucionado el mecanismo para la desintoxicación de la hipericina y así obtuvieron un suministro de alimentos ignorado por otros herbívoros. Al menos una especie, C. brunsvicensis ha vuelto las escalas evolutivas en contra de las plantas; al usar el repelente como una señal para localizar su alimento. Los escarabajos exploran las superficies de las hojas con sus quimiorreceptores del tarso, hasta encontrar la hipericina presente en la superficie de la hoja.

Se sabe de una co-adaptación similar que se ha desarrollado entre una amplia variedad de insectos y sus plantas de alimento. Una parte importante de toda la comunidad de insectos y microbios asociados con la familia de plantas crucíferas debe su organización a un único conjunto de productos químicos, el aceite de mostaza y sus glucósidos. Los herbívoros que responden a estos compuestos incluyen la mariposa de col blanca Pieris rapae y P. brassicae, la polilla diamondback, Plutella maculipennis; los gorgojo vegetales costirostris Listroderes; los escarabajo de la mostaza Phaedon cochleariae; el escarabajo pulga crucíferas Phyllotreta y p.striolata; y el pulgón de la col Brevicoryne brassicae. El aceite de mostaza isotiocianato de alilo actúa también como un atrayente para diaeretiella rapae (Braconidae), un parásito primario de los pulgones que se alimentan de crucíferas, y como un estimulante para la germinación de esporas del hongo parásito Plasmodiophora. Los aceites de mostaza son irritantes capaces de causar lesiones graves a los tejidos animales y también se encuentran entre los antibióticos más potentes que se conocen que originan de plantas superiores. Al igual que la hipericina son una defensa química que ha sido explotada como una señal de comportamiento por parte de los enemigos de plantas.

la mayoría de las especies herbívoras atacan algunas especies de plantas alimenticias de entre las muchas opciones disponibles. Sin embargo, casi todas las plantas son atacadas por algunas especies. Los herbívoros han evidentemente evolucionado, los medios de desintoxicación de la mayoría de los materiales tóxicos en las plantas, pero no todas de ellas han sido detoxificadas por alguna especie en particular. Un insecto especialista presumiblemente adquiere una ventaja al restringir sus energías de destoxcificacion, a una o unas cuantas sustancias dañinas, mientras que una especie polífaga debe invertir más de su energía y nutrientes para mantener mecanismos de desintoxicación dirigidos a una más amplia gama de plantas que se defienden químicamente (es decir, que lleva una "carga metabólica" más alta). La actividad de un sistema oxidasa de función mixta en el intestino de las larvas de la polilla y la mariposa es considerablemente mayor en especies polífagas que en especies restringidas a una familia de plantas alimenticias. Las piretrinas se encuentran entre los muchos insecticidas metabolizados por estas enzimas. En las flores cinerariaefolium Crisantemo, la aparición de las piretrinas junto a el lignanos sesamin un inhibidor de las oxidasas de función mixta, sugieren un giro más a la carrera armamentista evolutiva entre plantas e insectos. Herbívoros vertebrados pueden ser menos especializados que los insectos debido al menor costo de una capacidad desintoxicante general, en relación con el presupuesto total de su energía y nutrientes. Porque pueden confiar más en la capacidad de aprendizaje fenotípico que en respuestas programadas genéticamente a señales químicas específicas.

Los roles de sustancias secundarias en los vínculos de adaptación de las plantas y los animales son por lo tanto diversamente ambivalentes. Algunos productos químicos son repelentes o toxinas, y otros como los olores florales y los sabores de las frutas son atrayentes en ventaja de la planta; de los repelentes algunos han llegado posteriormente a atraer enemigos de las plantas. Para los animales algunas sustancias son toxinas venenosas o toxinas tolerables y algunas (que pueden estar entre estas toxinas) son señales de comportamiento esenciales.

Medios de defensa y ataque en los animales.

La mayoría de las defensas químicas de plantas son pasivas: Partes de la planta deben ser consumidas por el animal antes de que se sienta su efecto repelente. Los Animales, por lo contrario, no pueden darse el lujo de permitir que alguna parte de sus cuerpos sea ingerida para que un depredador se dé cuenta de su error, y sus defensas químicas se ven obligadas con frecuencia a la atención inmediata a través de rociaduras, mordeduras o picaduras. Los norteamericanos están muy familiarizados con el olor del mercaptano butilo, el spray de defensa del zorrillo que efectúa su venganza póstuma al motorista desprevenido. al igual que muchos animales cuya defensa está dirigida principalmente en contra los depredadores con la capacidad de aprender (especialmente los vertebrados) el zorrillo esta evolutivamente dotado de color para ayudar a el depredador evitar futuros errores .

Se encuentra entre en los invertebrados y especialmente los artrópodos, que la defensa química parece haber llegado a su punto más alto de la diversificación. El Escarabajo bombeador rocían los intrusos con una secreción que contiene quinina. En el momento en que los escarabajos son golpeados por un depredador la secreción caliente se descarga con una detonación audible y los escarabajos son rechazados al instante. En este género de escarabajos, las quinonas se forman por una reacción entre los precursores fenólicos y peróxido de hidrógeno, que son producidos en una glándula de dos de cámaras especial. Cuando los contenidos de las dos cámaras se mezclan, la catalasa promueve la liberación de oxígeno del peróxido de hidrógeno y los fenoles se oxidan, convirtiéndose en quinonas en una reacción exotérmica. La presión del oxígeno liberado proporciona la propulsión explosiva para el spray. La mayoría de las defensas de los insectos son menos elaboradas que el rocío de este escarabajo. La mayoría de las defensas de los insectos son menos elaboradas que el rocían del bombardero. Los compuestos usados incluyen ácidos alifáticos inferiores, aldehídos, cetonas, ésteres, lactinas, cianuro de hidrógeno, fenoles y quinonas. Las secreciones defensivas de algunos insectos pentastómidos comprenden tantos como 18 componentes.

Algunas especies de apocináceas (asclepias adacare) como la curassavica Asclepias, contienen glucósidos cardíacos que tienen la acción-digitalis _ en el corazón de los vertebrados. Las orugas monarca alimentadas con A. curassavica se convierten en adultos que son fuertemente de mal gusto para las aves . El monarca, el saltamontes poekilocerus bufonius , y varias otras especies de insectos asociados con las asclepias evidentemente retienen los compuestos tóxicos de sus alimentos y los utilizan para su propia defensa.

Muchos animales utilizan venenos para capturar y matar a sus presas. Los componentes activos de los venenos de serpiente son mezclas de proteínas o péptidos de dos categorías generales, las toxinas y enzimas hidrolíticas. Las neuro-toxinas y cardio-toxinas, poseídas por solamente algunas especies actúan directamente sobre el sistema nervioso de los vertebrados para producir parálisis e insuficiencia respiratoria. Tan poco como 0,12 microgramos de una neurotoxina del veneno de la cobra es suficiente para matar a un ratón. Los venenos de algunas avispas parasitarias de las abejas solitarias, se utilizan regularmente para la parálisis de sus víctimas; y cuando sea necesario para la defensa. estos venenos son tan fuertes en potencia como algunas toxinas bacterianas; una parte de veneno bracon evetor en 200 millones de partes de sangre anfitriona causa parálisis permanente en las larvas tardía de Galleria mellonella. El reduviid Platymeris Radamante de África del Este y otros insectos depredadores inyectan a sus insectos-presa con secreciones salivales tóxicas que, como los venenos de serpiente, se componen de mezclas de enzimas que destruyen los tejidos. En los Platymeris la secreción se dobla como un spray de defensa contra los depredadores vertebrados.

Muchos mamíferos cazan con la ayuda de un agudo sentido del olfato y responden probablemente a una combinación de los muchos componentes que caracterizan el aroma de su presa. A veces, sin embargo, los productos químicos específicos que emanan de los animales se utilizan como señales sensoriales de otras especies. Al alimentarse del pino ponderosa, el escarabajo macho ips confusus liberan en sus excrementos 3 alcoholes terpenos que son feromonas de concentración; que provocan la infestación masiva de un árbol de los escarabajos. Dos de los compuestos sirven también para atraer a ambos sexos del escarabajo Enoclerus lecontei, un depredador de ips confusus. Evidentemente los depredadores utilizan las feromonas del escarabajo de la corteza como una señal para encontrar altas densidades de su presa.

El uso interespecífico de las feromonas intraespecíficas es muy común. Las hormigas Camponotus beebei son capaces de explotar el sistema de senderos de olor de las hormigas Artifex Azteca, Aunque las hormigas Azteca no son capaces de seguir el rastro del Camponotus. Ninfas y hembras de la cucaracha Attaphila fungicola habitan los jardines de hongos de la hormiga Atta texana final y se sienten atraídos por las feromonas de de rastro de la misma. _ _ _ _ _ La polilla hembra _ polyphemus Antharae sólo libera feromonas sexuales cuando ella responde a un olor (trans 2-hexenal) emanado de las hojas del roble rojo que son adecuadas para su larvas. La feromona sexual del bryothopha polilla simils (Gelechiidae) es acetato de cis-9-Tetrade-cenyl; la de una especie hermana estrechamente relacionada (antes no era reconocida como una especie separada) es el isómero trans geometriacal del mismo compuesto. Las feromonas de cualquiera de las especies, por lo tanto re fortaleciendo la aislamiento reproductivo de las dos especies. Rastros de olor quedan en las áreas que han sido buscadas por el anfitrión o host de la avispa parásita de los géneros Pleolophus. Endasys y Masirus y estos olores sirven como señales para evitar la duplicación de esfuerzos en la búsqueda tanto por las especies que los han dejado y por otras especies de avispas parasitas del mismo anfitrión.

Hemos discutido sólo una pequeña fracción de los casos conocidos de interacciones alelo químicas entre las plantas y animales superiores. Sin embargo, estas ilustran tanto la notable variedad de productos químicos secundarios y el papel vital de estos productos químicos en muchos tipos de interacciones interespecíficas incluyendo depredación, parasitismo, selección de hábitat y alimento, la competencia, la dispersión, la defensa, y la organización de las comunidades. El entorno natural es un laberinto de estímulos químicos, poco apreciado por el hombre, pero de vital importancia para la supervivencia de muchas especies de plantas y animales. .El rol de las formas y el color en la adaptación se conoce desde hace tiempo, pero las investigaciones más recientes con técnicas químicas actuales han sido necesarias para aclarar algunas de la gran cantidad de adaptaciones químicas que son de igual importancia en las interrelaciones de las especies y comunidades naturales.

Química de las sustancias secundarias:

La mayoría de las interacciones aleloquímicas implican las diversas sustancias secundarias, que no se producen en toda la materia viva, pero aparecen esporádicamente en todo el mundo viviente. Estas se contrastan con las sustancias primarias, tales como diversas proteínas, carbohidratos, ácidos nucleicos, y grasas, que son de ocurrencia general en la importancia metabólica. Con pocas excepciones, los químicos secundarios se pueden clasificar de forma biosintética en cinco grandes grupos: fenilpropanoides, acetogenin, terpenoides, esteroides y alcaloides. en términos generales estos compuestos son ramificaciones de las vías metabólicas con funciones importantes en el metabolismo primario. La gran diversidad de productos naturales surge, sorprendentemente de pocos materiales de partida, de los cuales pricinpalmente estan el ácido acético y algunos aminoácidos comunes. El siguiente esquema omite los detalles de la biosíntesis y de la estereoquímica de modo que el patrón general de orígenes metabólicos será más evidente. No se intenta distinguir los grupos de organismos en los que se han establecido vías particulares. La suposición general es que los compuestos secundarios tienen orígenes muy similares en toda la materia viva.

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