1 TEME 10: MORFOANATOMÍA DE LA HOJA II

ESTRUCTURA INTERNA DE UNA HOJA TÍPICA

En correspondencia con la gran variación morfológica que caracteriza la hoja de las angiospermas, la estructura interna de este órgano es también muy diversa y aún en la misma planta, pueden existir diferencias notorias en la histología de las distintas hojas que integran la sucesión foliar. En una misma hoja, la estructura en la lámina foliar resulta distinta a la del pecíolo ocurriendo comúnmente en este último un arreglo histológico bastante similar al que se observa en el tallo. Seguidamente, se describen los rasgos anatómicos más comunes en la lámina foliar de una planta de habitat mésico (mesófita). ANATOMÍA DE LA LÁMINA FOLIAR

En la hoja, al igual que en los restantes órganos vegetativos de la planta, se encuentran tres sistemas de tejidos: dérmico, fundamental y vascular; sin embargo, en la lámina foliar a diferencia de la raíz y del tallo, usualmente no se produce crecimiento secundario, el cual sólo se presenta ocasionalmente en el nervio medio y en el pecíolo. El sistema dérmico está representado por la epidermis, la cual en la mayoría de las hojas se diferencia en epidermis superior o adaxial y epidermis inferior o abaxial. Comúnmente ambas epidermis están formadas una sola capa de células y por lo general las de la epidermis adaxial son más grandes y poseen una cutícula más gruesa, en comparación con las de la epidermis abaxial.

Los estomas pueden ubicarse bien en la epidermis inferior (hojas hipostomáticas) o en ambas epidermis (hojas anfiestomáticas), y en este último caso la densidad de estomas (número de estomas por unidad de área), usualmente es mayor en la epidermis abaxial de la hoja.

2 También pueden encontrarse tricomas en la epidermis foliar, constituyendo el conjunto de ellos el indumento. En algunas especies la epidermis foliar puede estar formada por varias capas de células, y en ese caso se habla de epidermis múltiple o pluriestratificada.

cutícula epidermis adaxial

parénquima en empalizada parénquima esponjoso vaina del haz haz vascular epidermis abaxial estoma cutícula

El sistema fundamental de la hoja, está representado por los tejidos presentes en el mesofilo, es decir, la zona ubicada entre ambas epidermis, delimitada internamente por los haces vasculares; sus células son generalmente de

parénquima clorofiliano, pero puede incluir también tejido esclerenquimático, células secretoras, etc. En muchas hojas se distinguen dos tipos de parénquima clorofiliano: parénquima en empalizada y parénquima esponjoso.

3 El parénquima en empalizada está formado por pocas capas de células alargadas con gran cantidad de cloroplastos, que dejan entre sí espacios intercelulares pequeños y ocupa, por lo general, la cara adaxial de la hoja. El parénquima esponjoso se encuentra comunmente hacia la cara abaxial de la hoja y está integrado por células de forma diversa (estrelladas, lobuladas, isodiamétricas, etc.), que dejan entre ellas espacios intercelulares amplios y poseen menos cloroplastos, en relación a las células del parénquima en empalizada. El sistema vascular está representado por los haces vasculares, nervios o venas, los cuales constituyen la venación o nerviación de la hoja. Usualmente se designa como vena o nervio al tejido vascular (xilema, floema) y al no vascular que lo rodea. Los haces vasculares generalmente se ubican hacia el parénquima

esponjoso; el tejido conductor que se desvía hacia la hoja (traza foliar) tiene el floema dispuesto hacia la parte exterior del tallo y el xilema hacia la parte interna y esta disposición se mantiene cuando éste penetra hacia la lámina, observándose el floema hacia la cara abaxial y el xilema hacia la cara adaxial de la misma. Tipos de hojas de acuerdo al arreglo del mesofilo

De acuerdo a la disposición de los tejidos en el mesofilo es posible distinguir tres tipos básicos de hojas:

a) Hojas bifaciales o dorsiventrales. b) Hojas isofaciales o equifaciales. c) Hojas unifaciales.

Las hojas bifaciales

son aquellas que muestran dos caras distintas en su

anatomía y una simetría dorsiventral, con el parénquima en empalizada ocupando la cara superior de la hoja y el parénquima esponjoso en la cara inferior.

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hoja bifacial de Syringa

En las hojas equifaciales, el parénquima en empalizada se observa en ambas caras de la hoja y el parénquima esponjoso ocupa posición central. La denominación de hojas isofaciales, también es comúnmente utilizada para

referirse a aquellas hojas en las que todas las células del mesófilo son más o menos isodiamétricas.

Hoja equifacial de Narcissus

1: parénquima en empalizada

2: estomas

5 hoja isofacial de Zea mays

Las hojas unifaciales, son aquellas que tienen una sola cara en su anatomía, ya que no se forman tejidos en la cara abaxial de la misma; estas hojas pueden ser huecas (Ej. cebollín) o compactas (Ej. Pinus, orquídeas del género Oncidium, etc.), estando el tejido conductor dispuesto en circulo, con el xilema orientado hacia dentro y el parénquima en empalizada sobre toda la circunferencia de la hoja. hoja unifacial de Pinus

6 Relación entre la morfoanatomía de la hoja y sus funciones

Las hojas tienen dos funciones básicas: fotosíntesis y transpiración. Existe una vinculación estrecha entre la conformación morfológica e histológica de este órgano y las funciones que realiza.

La fotosíntesis es un proceso complejo que básicamente consiste en la liberación de oxígeno integrante de la molécula de agua y el almacenamiento del poder reductor resultante en numerosos compuestos carbonados que constituyen la materia viva. Este proceso ocurre en el cloroplasto y comienza con la captación de la energía luminosa por la molécula de clorofila y otros pigmentos asociados a la absorción y transferencia de la energía lumínica, siendo posteriormente reducido el dióxido de carbono a carbohidratos. Aunque en los tallos herbáceos y las

porciones jóvenes de los tallos leñosos, puede llevarse a cabo la fotosíntesis, el órgano fotosintético por excelencia de las plantas vasculares es la hoja estando la morfoanatomía de este órgano perfectamente estructurada para realizar tal función, tal como se detalla seguidamente:

a) Forma laminar, lo que ofrece la mayor superficie expuesta posible y favorece una captación más eficiente de la luz. b) Presencia de estomas en la epidermis foliar, los cuales se localizan

generalmente en la epidermis abaxial de hoja, en conexión con el parénquima esponjoso. Los estomas posibilitan la entrada del CO2

requerido para la fotosíntesis, al sistema de espacios intercelulares del mesofilo, al tiempo que garantizan la incorporación del O2 producido durante este proceso a la atmósfera circundante. c) El mesofilo frecuentemente se encuentra diferenciado en parénquima en empalizada y parénquima esponjoso, siendo el principal tejido fotosintético el parénquima en empalizada, el cual posee mayor cantidad de

7 cloroplastos y se ubica hacia la cara superior de la hoja, donde llega la mayor cantidad de luz. Además, las células de este tejido dejan entre sí pocos espacios intercelulares, lo cual evita la dispersión de la luz. Las paredes de las células del parénquima en empalizada son delgadas, de naturaleza pectocelúlósica, lo que por una parte permite que éstas estén permanentemente impregnadas de agua, y por otra garantiza la fácil Bajo iluminación, los

difusión del CO2 hacia el interior de la célula. la llegada de CO2 a cada cloroplasto.

cloroplastos se alinean a lo largo de las paredes celulares, y esto garantiza El parénquima esponjoso

generalmente se ubica hacia la cara abaxial de la hoja (donde comúnmente se encuentran los estomas) y el arreglo de sus células provee un amplio sistema de espacios intercelulares, lo cual posibilita la difusión rápida del CO2 requerido para la fotosíntesis hacia el parénquima en empalizada, y facilita el movimiento del O2 producido durante este proceso, hasta su incorporación a la atmósfera. d) La presencia de una amplia red de haces vasculares, ubicados generalmente en el límite entre el parénquima en empalizada y el parénquima esponjoso ó en este último tejido, permite por una parte, el ingreso del agua necesaria para la fotosíntesis (vía xilema), a las células del parénquima en empalizada, y por otra, garantiza la incorporación de los fotoasimilados producidos durante este proceso al floema, tejido que los conduce a los sitios de la planta donde éstos sean requeridos. La otra función característica de la hoja es la transpiración, proceso que consiste en la pérdida de agua en forma de vapor de agua, el cual sale fundamentalmente a través de los estomas para incorporarse a la atmósfera.

La incidencia de la luz sobre la superficie foliar provoca el calentamiento de la hoja, razón por la cual el agua que impregna las paredes de las células del mesofilo se evapora y difunde principalmente a través de la amplia red de

8 espacios intercelulares que se encuentra en el parénquima esponjoso, los cuales a su vez están conectados con los estomas a través de las cámaras subestomáticas. Finalmente el vapor de agua difunde hacia la atmósfera, siempre y cuando el estoma esté abierto. El agua que se pierde de las paredes celulares, es reemplazada por el agua que fluye a través del xilema de la red de nervios que recorre la hoja.

La transpiración es muy importante porque mantiene un continuo movimiento de agua desde la raíz, a través del tallo, hasta las hojas. De esta manera la corriente transpiratoria provoca un arrastre pasivo de nutrimentos a toda la planta, al tiempo que ayuda a regular la temperatura de la hoja. MODIFICACIONES FOLIARES

La hoja es un órgano sumamente adaptable, que ha desarrollado una gran variedad de modificaciones en el curso de la evolución; algunas de ellas han surgido como consecuencia de adaptaciones ambientales, mientras que otras se deben a una especialización funcional diferente a la típica (Ej. catáfilos de los bulbos); o bien a una conjunción de ambas.

En algunas plantas, el limbo foliar se reduce y el pecíolo se ensancha y se hace laminar, tomando el aspecto de una hoja; estos pecíolos transformados reciben el nombre de filodios. Las hojas pueden también modificarse en apéndices tales como zarcillos o espinas.

Una de las modificaciones más extremas en la morfología foliar es la que ocurre en las plantas insectívoras, donde las hojas adoptan formas atípicas y desarrollan superficies y estructuras secretoras de sustancias digestivas, lo que les permite atrapar y digerir insectos para proveerse de algunos nutrimentos esenciales.

9 A C

B

D

A: Hojas transformadas en espinas en Ferocactus melocactiformis. B: Folíolo transformado en zarcillo (indicado con flecha) en Bignonia sp. C y D: lámina foliar transformada en trampa para insectos en Nepenthes (C) y Dionea (D)

10 Morfoanatomía foliar en xerófitas

En las plantas que viven en ambientes secos (páramos, bosques secos, manglares, estratos altos de bosques tropicales, etc.), las modificaciones morfoanatómicas de la hoja están relacionadas con la economía hídrica y entre éstas resaltan las siguientes:

a) En cuanto a su morfología externa, las hojas de las xerófitas generalmente exhiben tamaño reducido (hojas simples con lámina reducida o compuestas de folíolos muy pequeños), y en casos extremos éstas pueden estar transformadas en espinas, todo lo cual permite disipar mejor el calor y evita el sobrecalentamiento de la hoja. También son comunes en ambientes secos las hojas compactas, más o menos carnosas o suculentas, con abundante parénquima acuífero y superficie/volumen bastante pequeña. b) En cuanto a la epidermis foliar, en las xerófitas corrientemente se observa una cutícula gruesa y lignificación de las paredes de las células epidérmicas, siendo además frecuente la deposición de ceras y resinas sobre la cutícula, y una densa cobertura de tricomas, todo lo cual ayuda a reducir la transpiración. Los estomas suelen estar hundidos en la epidermis o dentro de depresiones de gran tamaño revestidas de pelos, que penetran el mesofilo y que son llamadas criptas estomáticas. Frecuentemente la densidad estomática es alta y los estomas son de tamaño pequeño. En algunas xerófitas se encuentra una epidermis múltiple, o bien una hipodermis con células que almacenan agua debajo de la epidermis. una relación

c) En relación al mesofilo, las hojas de las xerófitas característicamente desarrollan una abundante proporción de parénquima en empalizada hacia la cara superior de la hoja (hojas bifaciales) o en ambas caras (hojas equifaciales), mientras que el parénquima esponjoso se encuentra por lo

11 general reducido. El tejido mecánico, en forma de fibras o esclereidas, generalmente se encuentra muy desarrollado, contribuyendo a evitar el colapso de las hojas cuando la pérdida de agua en éstas es excesiva. d) En lo que respecta al tejido vascular, las xerófitas comúnmente desarrollan una mayor densidad de nervios en la lámina foliar, en comparación con las mesófitas.

epidermis adaxial hipodermis

parénquima en empalizada

parénquima esponjoso

cripta estomática

P. en empalizada hipodermis

Nerium oleander epidermis abaxial

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Ficus elastica

ku: cutícula e: hipodermis pp: parénquima en empalizada hp: parénquima esponjoso cs: haz vascular st: estoma c: cistolito Morfoanatomía foliar en hidrófitas

En las hidrófitas, las adaptaciones foliares están dirigidas fundamentalmente a facilitar la difusión de gases y nutrientes disueltos en el agua y entre ellas resaltan las siguientes: a) En cuanto a su morfología externa, la hoja en las hidrófitas es variable. En muchas plantas flotantes, las hojas son de gran tamaño, de forma circular, en ocasiones peltadas. En las plantas sumergidas en cambio, las hojas generalmente son acintadas o filiformes, con una relación superficie/volumen bastante alta.

b) La epidermis foliar usualmente presenta cutícula poco desarrollada o ausente, en ocasiones con presencia de cloroplastos en las células de la epidermis superior. Los estomas se presentan generalmente en la

epidermis adaxial, siendo escasos o ausentes en la epidermis abaxial; la

13 densidad estomática usualmente es baja, pero los estomas son de mayor tamaño, en relación a los de las mesófitas.

c) En cuanto al mesofilo, en las hidrófitas son comunes las hojas bifaciales, con el parénquima esponjoso a menudo transformado en aerénquima que delimita cámaras aeríferas, facilitando así la flotación. Los tejidos

mecánicos se presentan en baja proporción, observándose frecuentemente idioblastos de esclereidas dispersas en el mesofilo. d) El tejido vascular generalmente se encuentra reducido en las hojas de las hidrófitas, estando usualmente el floema más desarrollado que el xilema. parénquima en empalizada esclereida epidermis adaxial haz estoma vascular

parénquima esponjoso

cámaras aeríferas

epidermis abaxial

vaina del haz

Sección transversal en hoja de Nymphaea

14 Morfoanatomía foliar en higrófitas

Las plantas que crecen en ambientes muy húmedos, como por ejemplo los estratos inferiores de bosques nublados, exhiben adaptaciones foliares que

tienden a favorecer la transpiración y una mejor captación de la luz, entre las cuales pueden resaltarse las siguientes:

a) Hojas grandes, simples, alta.

delgadas, con una relación superficie/volumen

b) Epidermis generalmente con un solo estrato de células, con cutícula y paredes delgadas, siendo poco frecuente la presencia de tricomas. Estomas a veces elevados sobre la superficie de la epidermis, escasos y grandes.

c) Mesofilo con poco desarrollo del parénquima en empalizada y en ocasiones con células en forma de embudo, además de amplios espacios intercelulares en el parénquima esponjoso.

hoja de sombra en Acer

15 IMPORTANCIA AGRONÓMICA DE LA HOJA

La hoja es el principal órgano fotosintético de la planta, siendo por lo tanto de gran importancia desde el punto de vista agronómico, ya que representa el sitio de producción primaria de alimentos de los distintos ecosistemas agrícolas.

Adicionalmente, la hoja de una amplia variedad de especies es utilizada para el consumo humano, bien en forma fresca (Ej. acelga, espinaca, lechuga, berro, etc.), o como condimentos y saborizantes (Ej. orégano, menta, laurel, etc.). Este órgano también es usado directamente para la alimentación animal (Ej. diferentes especies de pastos).

La hoja también constituye una importante fuente de distintas drogas utilizadas con fines médicos. Como ejemplo, puede mencionarse el caso de la cocaína, droga obtenida de la hoja de la coca, una planta nativa de América del Sur y que ha sido utilizada desde hace muchos años como anestésico local, aunque también se ha expandido su uso como narcótico.

Adicionalmente, algunas industrias utilizan la hoja como fuente de materia prima para la elaboración de diferentes productos de uso cosmético (Ej. sábila), textil (Ej. sisal), bebidas alcohólicas (Ej. Agave utilizado para la elaboración de tequila), etc.

La hoja también es utilizada desde el punto de vista ornamental, y para la protección de suelos y aguas contra la erosión.

16 Algunas especies poseen meristemas adventicios en las hojas (Ej. Kalanchoe, Bryophyllum, Chlorophytum, etc.), lo cual permite que este órgano pueda ser usado con fines de propagación vegetativa.

Kalanchoe

yemas adventicias

Chlorophytum