Individuum und soziale Gruppen Anna Niederkofler

Einleitung

Viele Tiere sind individuell. Bei bestimmten Tierarten kommt es zu größeren Ansammlungen von Artgenossen, in seltenen Fällen leben Tiere in geordneten Sozialverbänden (Sozietäten) zusammen und zeigen ein ausgeprägtes Sozialverhalten, das durch gemeinschaftliches Handeln, die Kooperation, gekennzeichnet ist.

Bei tierischen Sozialverbänden leben nur Individuen derselben Art zusammen. Einer der Vorteile ist die häuftig anzutreffende Arbeitsteilung. Ein Teil der Gruppe kümmert sich um die Aufzucht der Jungen, während andere Individuen den Schutz des Verbandes übernehmen oder nach Beute jagen. Desweiteren findet in derartigen Verbänden auch Kommunikation statt, d.h., es besteht die Möglichkeit, sich auf einfache Weise miteinander zu verständigen. Ein weiterer Vorteil liegt in der Möglichkeit der Traditionsbildung, d.h., in der Weitergabe bestimmter erlernter bzw. erworbener Verhaltensweisen.
Da Artgenossen abiotische und biotische Umweltfaktoren in gleicher Weise beanspruchen und ähnliche Bedürfnisse an ihre Umwelt stellen, entsteht zwischen ihnen auch Konkurrenz (v.a. um Nahrung und Geschlechtspartner).

Unterschiedliche Formen sozialer Zusammenschlüsse:
Aggregation: Lockere Ansammlung von Individuen einer oder verschiedener Arten, oft aufgrund bestimmter örtlicher Gegebenheiten. Beispiel: Überwinterungsgesellschaften von Feldermäusen

Anonymer, offener Verband: Mitglieder kennen sich nicht, tauschen aber untereinander Signale aus ( z.B. Warnschreie, Schreckstoffe). Tieren können den Verband jederzeit verlassen oder neu hinzukommen. Beispiel: Brutkolonien von Vögeln

Anonymer, geschlossener Verband: Mitlglieder kennen sich zwar nicht persönlich, besitzten aber alle ein gemeinsames Merkmal, können dadurch als Gruppenmitglieder erkannt werden, z.B. einen gemeinsamen Nestgeruch. Bespiel: Bienenstaaten, Mäusesippen

Individualisierter Verband: Mitglieder bilden eine enge Gemeinschaft und kennen sich persönlich, da sie sich Aussehen, Gruch und Stimme der einzelnen Individuen einprägen. Beispiel: Wolfsrudel, Hühnerschar
Vorteile sozialer Zusammenschlüsse bestehen in erster Linie in einem verbesserten Schutz vor Feinden (Hilfe bei Abwehr von Feinden) und Erleichterung des persönlichen Lebens (problemlose Partnersuche, Jungenaufzucht und Nahrungserwerb).
12.1 Kooperation

Beispiele für Kooperation:
Nahrungserwerb
Wölfe, Löwen aber auch Lachmöwen sind bei der gemeinschaftlichen Jagd erfolgreicher als bei der Einzeljagd. Zum Beispiel sind Wölfe und Löwen nur im Rudel in der Lage, Beutetiere (z.B. Hirsch) zu erlegen, die wesentlich größer und schwerer sind als sie selbst.
Schutz und Verteidigung:
Droht Herdentieren wie Rindern Gefahr, ohne dass die Tiere wissen, woher der Räuber kommt, streben sie dichter zusammen und reduzieren dadurch die Größe ihrer Gefahrenzone.
Fortpflanzung:
Brüten und Aufzucht der Jungen in Vogelkolonien schützt wirksam vor Nesträubern und erhöht dadurch den Fortpflanzungserfolg. Bei Möwen wurde auch gemeinschaftliche Feindabwehr beobachtet.

Kosten-Nutzen-Analyse und Optimalitätsmodell
Wichtigster Vorteil des Zusammenlebens in einer Gruppe ist größere Sicherheit vor Feinden. Der größte Nachteil ist die innerartliche Konkurrenz um Nahrung und Wohnraum. Alle Vorteile, die ein Tier aus einem bestimmten Verhalten zieht, werden als Nutzen zusammengefasst. Kosten die sich aus den Nachteilen des Verhaltens ergeben, werden mit der Kosten-Nutzen-Analyse verglichen und ausgewertet. Die größtmögliche Differenz zwischen Kosten und Nutzen lässt sich mit dem Optimalitätsmodell ermitteln. Diese Analysen basieren auf der Annahme, dass sich in der Evolution die Verhaltensweisen durchsetzen konnten, bei denen der Nutzen größer ist als die Kosten. Individuen mit „kostengünstigerem“ Verhalten haben einen höheren Fortpflanzungserfolg, damit auch einen Evolutionsvorteil.

Beispiel: Gelegegröße bei Singvögeln
Aus Untersuchungen an Kohlmeisen ergab sich, dass das durchschnittliche Gewicht der Jungvögel mit zunehmender Anzahl der Jungtiere pro Nest zurückgeht. Ihre Überlebensrate ist umso höher, je größer ihr Gewicht ist. Der Nutzen, bei überlebenden Jungen, ist bei einer mittleren Gelegegröße am größten. Die Reproduktionskosten, die die Elterntiere aufbringen müssen, um das Überleben ihrer Jungen zu sichern, steiegn linear mit der Gelegegröße. Die größtmögliche Differenz zwischen Kosten und Nutzen liegt bei einer mittleren Gelegegröße (bei Kohlmeisen 8-9 Eier / Gelege).

Altruistisches Verhalten und Hamilton-Regel
Die Evolutionslehre Darwins besagt, dass wenn die Selektion zu einer besseren Angepasstheit führt, entstehen für diese Individuen auch bessere Überlebenschancen. Vertreter der klassischen Ethologie behaupten, dass durch die Selektion die sozialen Verhaltensweisen begünstigt werden, die dem Wohl der Gruppe nützen und damit der Arterhaltung dienen (Gruppenselektion).
Eine Gruppe, in der einige Angehörige bereit sind, ihre eigenen Interessen (z.B. in Bezug auf die Fortpflanzung) für das Wohl der Gruppe zurückzustellen, wird demnach größere Überlebenschancen haben. Dieses Verhalten wird als altruistisches Verhalten bezeichnet.

Beispiel zu altruistisches Verhalten:
Bei manchen Vogelarten kann man beobachten, dass Weibchen, die sich nicht selbst fortpflanzen, bei der Aufzucht und Betreuung der Jungen von Verwandten helfen und so die Sterberate derer Nachkommen verringern.
Wenn altruistisches Verhalten zu persönlichen Nachteilen führt wie z.B. Verzicht auf eigene Fortpflanzung, stellt sich die Frage, wie und in welchem Umfang die Gene, die dieses Verhalten bedingen, in die nächste Generation weitergegeben werden. Die eigennützigen Individuen müssten die selbstlosen mit der Zeit verdrängen. Soziobiologen gehen heute deshalb von der Individualselektion aus. Sie setzen voraus, dass die Selektion am Individuum ansetzt. Jedes Individuum sollte durch sein Verhalten in der Lage sein, seine Gene möglichst erfolgreich weiterzugeben (Egoismus der Gene). Durch altruistisches Verhalten wird die Chance erhöht, dass ein Teil der eigenen Gene zumindest über nahe Verwandte (gleiche Gene) erfolgreicher an die nächste Generation weitergegeben werden.
William D. Hamilton veröffentlichte 1964 sein Modell der Verwandtenselektion. Der Verwandtschaftsgrad zweier Individuen wird durch den Verwandtschaftskoeffizienten r angegeben (= Maß für Anteil gemeinsamer Gene). Bei sexueller Fortpflanzung stammen 50% der Gene von der Mutter, die anderen 50% vom Vater -> zwischen Eltern und Kindern beträgt r = 0,5. Nach diesem Modell verbessert sich die Fitness des Individuums.

Begriffserklärung: Fitness
Fitness die Fähigkeit eines Individuums, zu überleben und seine Gene an die nächste Generation weiterzugeben. Je größer der genetische Beitrag eines Individuums zur nächsten Generation ist, umso größer ist seine Fitness (Lebenszeit-Fortpflanzungserfolg).

Durch die eigene Fortpflanzung kann ein Individuum seine Fitness unmittelbar erhöhen (direkte Fitness). Wenn ein Individuum Verwandte bei der Fortpflanzung und Aufzucht der Nachkommen unterstützt, sorgt es indirekt dafür, dass seine Gene in den nachfolgenden Generationen häufiger vorkommen (indirekte Fitness). Direkte und indirekte Fitness ergeben zusammen die Gesamtfitness. Altruistisches Verhalten ist also umso wahrscheinlicher, je enger die Verwandtschaft ist.
Dieser Zusammenhang lässt sich mit der Hamilton-Formel beschreiben: K < r x N ( K= Kosten: Fitnessverlust, N= Nutzen: Fitnessgewinn, r= Verwandtschaftsgrad)
Beispiel: Verringert sich die Nachkommenzahl eines Individuums durch altruistisches Verhalten um 1, verzichtet es auf einen direkten Fitnessgewinn: r x N = 0,5 x 1 = 0,5. Damit sich der Verzicht auf mehr eigene Nachkommen lohnt, müssen gleich folglich mindestens drei Nachkommen von Geschwistern dieses Individuums (Nichten, Neffen) zusätzlich überleben: r x N = 0,25 x 3 = 0,75
Wenn die Gesamtfitness eines Individuums durch altruistisches Verhalten erhöht wird, kann es sich als Selektionsvorteil in der Evolution durchsetzen. Dieses Verhalten wird über Generationen weitervererbt und viele dieser Artgenossen zeigen dann diese Verhaltensweise auf. Solche genetisch bedingten Verhaltensweisen, die den Arterhalt sichern, werden als evolutionsstabile Strategien (ESS) bezeichnet.
Helfergesellschaften
Beispiel: Graufischer bewohnen die Uferzonen großer Flüsse und Seen in Ostafrika. Sie bilden Brutkolonien und nisten sich in Höhlen ein. In den Kolonien ist die Anzahl der erwachsenen Männchen höher als die der Weibchen. Viele Weibchen werden beim Brüten von Schlangen gefressen. Ein Teil der überzähligen Männchen hilft verwandten Paaren als Bruthelfer bei der Aufzucht der Jungen. Die Helfer sind überwiegend erwachsene Nachkommen des Brutpaares. Die Zahl der flügge gewordenen Jungen erhöht sich somit um 1,8. Dadurch steigt für die Elternvögel unmittelbar die direkte Fitness. Der Bruthelfer, der durch den Mangel an Weibchen nicht zu einer eigenen Fortpflanzung kommen kann, erzielt jedoch einen indirekten Fitnessgewinn. Er leistet einen Beitrag zur Weitergabe seiner Gene über die Aufzucht seiner Geschwister.

Eusozialität
Das Zusammenleben in sog. Tierstaaten (Insekten) ist durch viele altruistische Verhaltensweisen gekennzeichnet. Diese Arten werden als eusozial bezeichnet.
Kennzeichen:
Kooperation bei der Brutpflege, Kooperation bei der Nahrungsversorgung, Zusammenleben mehrerer Generationen und Vorkommen von fruchtbaren und unfruchtbaren Tieren
Beispiel: Honigbienen
Mitglieder des Bienenstaats und ihre Aufgaben: * Königin, die Mutter aller Bienen eines Stocks: Ihre Aufgabe ist die Produktion und Ablage von Eiern. Auf dem Hochzeitsflug als Jungkönigin wir sie von mehreren Drohnen begattet und verfügt zeitlebens über einen Spermienvorrat * 500-1000 Drohnen, männliche Bienen: Ihre einzige Aufgabe ist die Begattung einer Jungkönigin auf dem Hochzeitsflug * 30 000-60 000 Arbeiterinnen, unfruchtbare Weibchen: Die Ausbildung der Geschlechtsorgane wird durch Hormone der Königin unterdrückt. Arbeitsteilung: Abhängig von ihrem Alter übernehmen sie verschiedene Aufgaben: 1.-20. Lebenstag: Stockbiene -> Pollen und Nektar zu Honig verarbeiten, Waben bauen usw. 20.Lebenstag bis zum Tod: Sammelbiene
Verwandtschaftsgrade im Bienenstaat: Die weiblichen Tiere, die Königin und die Arbeiterinnen, entstehen aus befruchteten Eiern (diploid). Männliche Drohnen entstehen aus unbefruchteten Eiern (haploid).
Eine genetische Geschlechtsfestlegung, bei der Weibchen aus befruchteten Eiern hervorgehen und diploid sind und Männchen aus unbefruchteten Eiern entstehen und haploid sind, nennt man Haplodiploidie.
Da die Arbeiterinnen von Mutter (Königin) und Vater (Drohn) je 50% der Gene erhalten, sind sie alle Schwestern. Schwestern weisen durchschnittlich einen Anteil von 50% gemeinsamer Gene auf (Verwandtschaftskoeffizient r = 0,5).
Da jedoch die Keimzellen des haploiden Vaters identisch sind (keine Rekombination), stimmen alle Schwestern bezüglich der väterlichen Gene überein (r = 1,0). Im Durchschnitt sind den Arbeiterinnen 75% ihrer Gene gemeinsam, d.h. sie sind miteinander enger verwandt als mit ihrer Mutter. Die Königin zeugt immer mehr genetisch ähnliche Schwestern. Würde eine Arbeiterin zwei eigene Nachkommen haben, ergäbe sich entsprechend der Hamilton Regel ein größerer Fitnessgewinn (Überlegungen beruhen darauf dass die Königin nur Weibchen produziert!). Der Zusammenhalt in einem Insektenstaat wird mit dem höheren Verwandtschaftsgrad der Schwestern untereinander und dem sich daraus ergebenden Fitnessgewinn erklärt. Nicht geklärt ist jedoch, warum die Verhältnisse in einem Bienenstaat trotzdem stabil sind, wenn eine Königin von mehreren Drohnen begattet wird (-> Konkurrenz).

12.2 Kommunikation

Die Übertragung von Informationen zwischen Artgenossen bezeichnet man als intraspezifische Kommunikation. Bei einer interspezifischen Kommunikation werden Signale zwischen Lebewesen verschiedener Arten übermittelt.
Beispiel: Die Alarmrufe einer Amsel beim Auftauchen eines Greifvogels warnen auch andere Singvögel in der Umgebung
Beim Menschen spielen neben der verbalen Kommunikation auch Gestik und Mimik als Übermittlung von nonverbalen Signalen eine wichtige Rolle.

Sender-Empfänger-Modell:

Ein Individuum, das Signale aussendet, um das Verhalten eines anderen Individuums zu beeinflussen, wird als Sender bezeichnet, das Individuum, dessen Verhalten sich ändern soll, als Empfänger. Die Signalübertragung geschieht folgendermaßen:

* Sender weist eine Motivation zur Kommunikation auf * Er erzeugt Signale, die vom Empfänger aufgenommen und verarbeitet werden können, Sender und Empfänger müssen also über denselben Signalcode verfügen (Codierung) * Signale werden über bestimmten (Sinnes-)Kanal gesendet * Empfänger nimmt Signale auf und entschlüsselt sie, d.h. er versteht sie (Decodierung) * Empfänger zeigt (meistens) eine Verhaltensänderung
Eine Signalübertragung muss ohne Störung durch Umwelteinflüsse, eindeutig und ohne Fehler erfolgen. Signale als Voraussetzung für Kommunikation können in unterschiedlicher Form weitergegeben werden: akustisch, optisch, taktile oder chemische Signale.

Akustische Signale:
Unter akustischen Signalen sind alle Formen der Lautäußerung zusammengefasst, sowohl die mittels der Stimme hervorgebrachten Rufe als auch alle anderen Geräusche im Dienste der Kommunikation.
Beispiel:
Bei den Lauten, die Vögel hervorbringen können, unterscheidet man Geräusche, Rufe und Gesänge. Zu den ersten gehört das Klappern des Storches, mit dem sich ein Storchenpaar am Nest begrüßt, aber auch fremde Artgenossen abwehrt. Dabei wird der Unterschnabel gegen den Oberschnabel geschlagen. Rufe und Gesänge werden dagegen in Form von Lockrufen, Warnrufen und Angstschreien mit den Stimmorganen hervorgebracht. Der „Gesang“ dient in erster Linie der Fortpflanzung: soll die Weibchen anlocken aber auch das Territorium makieren bzw. abgrenzen.

Optische Signale:
Optische Signale sind im gesamten Tierreich vielfältig verbreitet. Dazu gehören Körpermerkmale wie Färbung, Größe oder Form von Körperteilen etc. ebenso wie die Körpersprache (Gestik und Mimik).
Beispiel:
Hund und Wolf können Agression, Angst und Unterwerfung allein durch Gestik und Mimik zum Ausdruck bringen. Die jeweilige Tendenz zu Angriff, Flucht oder Angst lässt sich an der Kopfhaltung, dem Nackenfell und der Ohrenstellung erkennen. Diese Stimmungsanzeichen und Schwanzstellung unterscheiden einen dominanten von einem untergeordneten Wolf.

Taktile Signale
Bei vielen sozial lebenden Tieren kommt eine Verständigung durch direkten Körperkontakt zustande. Durch Berühren und Betasten werden Informationen weitergegeben. Diese auch als Kontaktkommunikation bezeichnete Informationsübertragung für Säugetiere wichtig. Der Austausch taktiler Reize vermittelt Informationen über die soziale Beziehung.
Bespiel:
Taktile Signale haben im Bereich der Säugetiere oft eine beruhigende Funktion. Ein Jungtier findet Schutz durch den Hautkontakt mit der Mutter, Herdenangehörige bekräftigen den Zusammenhalt durch engen körperlichen Kontakt.

Chemische Signale:
Die Kommunikation mithilfe chemischer Signale war in der Evolution der erste erfolgreiche Versuch einer „Verständigung“. Signalstoffe, die der chem. Informationsübertragung zwischen Artgenossen dienen, werden als Pheromone bezeichnet.
Beispiel:
Zu den ersten Signalstoffen, die gefunden wurden, gehörte der Sexuallockstoff des Seidenspinners. Die Weibchen des Seidenspinners und anderen Nachtfalterarten können damit aus mehreren Kilometern Entfernung arteigene Männchen anlocken.
Die Männchen besitzen dafür hochempfindliche Geruchsrezeptoren an ihren stark gefiederten Antennen. Zu den chemischen Signalen zählt auch das Setzen von Duftmarken, die die Grenzen eines Reviers anzeigen (Urin, Kot).

Ritualisierung
Im Verhalten mancher Tiere beobachtet man Erbkoordinationen, die im Laufe der Evolution ihre Bedeutung verloren hat und nun im Dienste der Kommunikation stehen. Wenn sich die Funktionsweise des einzelnen Verhaltens verändert und einen Signalcharakter bekommt, spricht man von Ritualisierung. Vor allem im Balz- und Aggressionsverhalten findet man diese wieder. Jedes Tier besitzt gegenüber seinen Artgenossen eine gewisse Individualdistanz, d.h. zwischen zwei Tieren muss ein bestimmter Mindestabstand gewahrt bleiben, damit es nicht zu aggressiven Handlungen kommt. Bei der Balz und Paarung muss diese überwunden werden. Im Laufe der Evolution haben sich daher Verhaltensweisen entwickelt, die die Individualdistanz abbauen.

Im Verlauf der Balz bei Albatrossen tauchen Schnabelfechten, -knabbern, -präsentieren, Putzen und Verbeugen auf. Diese Verhaltensweisen stammen aus unterschiedlichen Funktionskreisen des Verhaltens:

* Schnabelfechten: Aggressive Handlung im Kampf zweier Albatrosse * Schnabelknabbern: Entspricht Futterbetteln aus Brutpfelgeverhalten * Schnabelpräsentieren ist eine Beschwichtigungsgeste * Putzen: Entstammt dem Bereich der Körperpflege * Verbeugung: Entspricht dem Zeigen des Nistplatzes
Alle ritualisierten Verhaltensweisen treten in einer strengen Reihenfolge auf, löst aber keine normalerweise auftretende Gegenreaktion aus. Die Reihenfolge dient dazu, die Individualdistanz allmählich zu verringern, sodass sich die Geschlechtspartner paaren können. Die einzelnen Verhaltensweisen haben ihren ursprüngliche Funktion verloren. Sie stehen jetzt im Dienste der Kommunikation zwischen den Geschlechtspartnern und haben Signalwirkung. Typische Merkmale dieser Verhaltensweisen sind die oft starke Vereinfachung und Überbetonung einiger spezieller Verhaltenselemente, während andere Verhaltensanteile wegfallen. Desweitern werden sie durch Wiederholung und / oder auffällige Körpermerkmale verstärkt.

Begriffserklärung: Ritualisierung
Bei der Ritualisierung wird ein bestimmtes Verhaltenselement durch Bedeutungswechsel zu einem neuen, selbstständigen und unverwechselbaren Verständigungsmittel zwischen Artgenossen

Beispiel:
Auch der Mensch zeigt ritualisiertes Verhalten. Das bekannteste Beispiel ist der Kuss, der eine ritualisierte Mund-zu-Mund-Fütterung darstellt und im Dienste der Partnerfindung die Signalwirkung von Zuneigung und Zärtlichkeit erlangte.

Situations- und biotopabhängige Nutzung verschiedener Signale und Sinneskanäle
Bezüglich der Beispiele wird deutlich, dass sie in Abhängigkeit von der Situation, in dem sich Sender und Empfänger befinden, verwendet werden. Akustische und chemische Signale werden häufig dann eingesetzt, wenn eine große Reichweite notwendig ist oder Hindernisse durchdrungen werden müssen z.b. Warnrufe der Vögel. Optische und taktile Signale überbrücken geringe Entfernungen bzw. eignen sich für den Nahbereich und lassen sich dadurch leicht lokalisieren, z.B. Körperkontakt bei Herdentieren. Chemische Signale wirken relativ lang und auch ohne dass der Sender ständig präsent sein muss, lassen sich aber in ihrer Stärke nicht so kurzfristig ändern wie beispielsweise akustische Signale.
Kosten und Nutzen der Kommunikation
Auch für die Entwicklung der Kommunikation lassen sich Kosten-Nutzen-Analysen in der Evolution heranziehen. Wenn die Signalisierung zu einer Erhöhung der Gesamtfitness führt, bringt das Kommunikationsverhalten einen Selektionsvorteil.
Beispiel:
Viele Tiere stoßen Warnrufe aus, wenn sich ein Feind nähert. Bei Arten, die in Gruppen leben (z.B. Murmeltiere), können sich die Artgenossen in Sicherheit bringen und haben dadurch einen Überlebensvorteil (Nutzen). Für das Tier, das die anderen alarmiert, besteht jedoch ein hohes Risiko (Kosten) vom Beutegreifer entdeckt zu werden.

Signalfälschung liegt vor, wenn es dem Sender durch die Abgabe eines Signals gelingt, den Empfänger zu täuschen:
Sender täuscht den Empfänger dabei hinsichtlich seiner „Identität“: Völlig harmlose Tiere ahmen das Aussehen und Verhalten wehrhafter oder giftiger Tiere nach ( Mimikry oder Scheinwarntracht). Voraussetzung dafür ist eine geringe Anzahl von Nachahmern im Gegensatz zu den „Originalen“, damit der Fressfeind die Gefährlichkeit der Warntracht lernen kann.
Beispiel:
* Die ungiftige Königsnatter ähnelt der Korallenotter (rote und weiße Ringe sind durch schwarze Ringe getrennt) * Schwebfliegen ahmen in Färbung, Musterung und Fluggeräusch Wespen nach.

Sender täuscht den Empfänger hinsichtlich seiner „Absichten“
Beispiel:
* Leuchtkäfer-Weibchen locken mit artspezifischen Lichtsignalen Männchen an. Bei bestimmten Leuchtkäferarten in Nordamerika können die Weibchen auch Lichtsignale aussenden, die denen einer anderen Art ähneln, um so artfremde Männchen anzulocken und diese aufzufressen.

12.3 Konflikte - Aggressionsverhalten

Aggression umfasst in der Ethologie alle Verhaltensweisen des Angriffs oder Verteidigung, die darauf zielen, den Gegner zu unterwerfen oder zu vertreiben. Man unterscheidet die innerartliche oder intraspezifische Aggression (Objekt: Artgenosse) von der zwischenartlichen oder interspezifischen Aggression (Objekt: Artfremder, z.B. Beute oder Beutegreifer). Die Motivation oder Handlungsbereitschaft zum Kämpfen ist die Aggressivität.

Intensitätsstufen der Aggression
Imponier- und Drohverhalten stellen die schwächste Form aggressiven Verhaltens dar. Es sind unvollständige Andeutungen eines Kampfes, durch Ritualisierung entwickelten sie sich zu sozialen Signalen.
Beispiele:
* Vergrößern des Körperumrisses durch Aufrichten des Fells (Hunde, Affen), Aufplustern (Hähne), Einstemmen der Arme (Mensch, Menschenaffen) * Zeigen der Waffen durch Entblößen des Gebisses (Raubtiere), Drohen mit der Faust (Mensch) * Laute und Farben als Warnsignal: Fauchen der Katze, roter Kehlsack beim Truthahn

Beim Komment- oder Turnierkampf, der nach festen Regeln (ritualisiert) erfolgt, messen die Gegner ihre Kräfte ohne Verletzungs- oder Tötungsabsicht. Die attackierten Körperteile sind relativ unempfindlich.
Beispiel:
* Steinböcke oder Antilopen schlagen nicht mit Hörnern oder Hufen zu, sondern stemmen sich im Kommentkampf mit der Stirn gegeneinander. * Hunde und Wölfe beißen in den dichten Pelz des Nackens, nicht in die Kehle wie beim Schlagen der Beute.

Der Kommentkampf kann durch das Fliehen des Unterlegenen beendet werden (z.b. Ratten). Wird dies z.B. durch einen Käfig oder Zaun verhindert, so kann der Kampf in einen Ernstkampf übergehen, und mit dem Tod des unterlegenen Tiers enden. Beschädigungskämpfe verlaufen nicht nach festen Regeln, es werden Waffen und Techniken eingesetzt, die zum Tode des Gegners führen. Bei Löwen (individualisierte Verbände) werden z.B. Eindringlinge der gleichen Art sehr heftig attackiert, es kommt also nicht zum Kommentkampf.

Formen der Aggressionskontrolle
Im Laufe der Evolution haben sich Verhaltensweisen entwickelt, die verhindern sollen, dass ein Artgenosse im Kampf getötet wird. Falls dies geschieht, ist die Gruppe durch Feinde angreifbarer und zahlenmäßig geschwächt. Beschwichtigungs- und Unterwerfungsgebärden (Demutsverhalten) treten bei sozial lebenden Arten auf, bei denen keine hohe Fluchtbereitschaft vorliegt und das Ende des Kampfes herbeiführt. Durch diese Gebärden werden die Auslöser für den Kampf entfernt.
Beispiel:
Beim Menschen wirken Lächeln, beschwichtigende Gesten (Verneigen) und angeborene Ausdrucksformen (z.B. Weinen) aggressionshemmend.
Auch ritualisierte Verhaltensweisen, die häufig aus dem Fortpflanzungsverhalten stammen, lösen beim Überlegenen eine Tötungshemmung aus.
Beispiel:
Ein unterlegener Wolf bettelt ritualisiert um Futter, indem er am Mundwinkel des Gegners leckt.
Da bei der Begegnung von Artgenossen leicht Aggressionen entstehen können, haben sich sog. Begrüßungszeremonien entwickelt.

Beispiel:
Menschen und Menschenaffen küssen sich zur Begrüßung (ritualisierte Mund -zu - Mund - Fütterung).
Eine Rangordnung ist die hierarchische Reihenfolge der Tiere in einer Gruppe, in der sich die Individuen persönlich kennen (ritualisierter Verband). Durch Rangordnungskämpfe lernt jeden Gruppenmitglied die Über- und Unterlegenheit des jeweiligen Gegners kennen.
Nach einer Rangordnungskampf wird ein rangniederes ein ranghöheres Tier nicht mehr angreifen und ihm z.B. bei der Nahrungsaufnahme den Vortritt lassen. Dass das unterlegene Tier diese Rangordnung anerkennt, bringt es durch seine Körperhaltung, Demutsgebärden oder ritualisierte Verhaltensweisen zum Ausdruck. Bei vielen Tierarten zeichnet sich das ranghöchste Tier (Alpha-Tier) nicht nur durch Größe, Kraft und Kampfbereitschaft aus, es muss auch über Erfahrung und soziale Fähigkeiten verfügen, wie z.B. das Schließen von Freundschaften mit anderen Gruppen, Streit in der Gruppe schlichten usw.
Beispiel:
Die Hackordnung der Hühner stellt eine sog. lineare Rangordnung dar. Junghühner ( Alter: ca. 7 Wochen) legen durch Hacken und Picken ihre Rangordnung fest. Das Alpha-Tier hackt alles anderen Hühner, während das Omega-Tier von allen anderen gehackt wird, z.B. am Futterplatz.
In einem Wolfsrudel legen die weiblichen und männlichen Tiere jeweils eine Rangordnung fest, die weitgehend nach dem Alter strukturiert ist (gegliederte Rangordnung). Die Ranghöchsten bilden ein Paar und pflanzen sich fort. Zwischen ranghöheren Wölfen sind die Rangunterschiede deutlich ausgeprägt, zwischen rangniederen Wölfen weniger. Innerhalb von Gruppen gleichaltriger Wölfe (außer Welpen) entwickelt sich eine Rangordnung im Kleinen (Klein-alpha). Zwischen männlichen und weiblichen Wölfen gibt es keine Rangordnung, sie stehen auf der gleichen Stufe.

Die biologische Bedeutung der Rangordnung liegt in einer Stabilisierung der Gemeinschaft. Dadurch, dass jedes Tier entsprechend seiner Position handelt, werden größere Kämpfe vermieden. Unter der Führung eines Leittiers erhöht sich die Sicherheit des Einzelnen und der Gruppe. Desweiteren haben ranghohe Tiere mit positiven Eigenschaften bessere Fortpflanzungschancen.

Als Territorialverhalten bezeichnet man die Aggression zur Abgrenzung und Verteidigung eines Reviers. Reviere sind Gebiete, die von einem Individuum, einem Paar oder einem Verband besetzt sind und gegen Artgenossen verteidigt werden. Je nach Funktion unterscheidet man Wohn-, Jagd-, Balz- oder Brutreviere. Bei vielen Säugetieren ( z.B. Fuchs) umfasst das Revier alle Funktionsbereiche. Die Größe eines Reviers ist verschieden, vor allem in Abhängigkeit von Art und Menge der benötigten Nahrung. Zur Vermeidung ständiger Kämpfe an den Reviergrenzen werden Reviere markiert.
Beispiel:
Duftmarken aus Harn (Wölfe, Bären), akustische Signale (Löwen, Spechte) und optische Signale (Singvögel)
Die biologische Bedeutung der Territorialität liegt in der Kontrolle der Nachkommenzahl, der Regulation der Bevölkerungsdichte und der Verbreitung der betreffenden Art: Bei territorialen Tierarten pflanzen sich nur Revierinhaber fort, revierlose Artgenossen nicht. Bei gutem Nahrungsangebot werden mehrere kleine Reviere gebildet, in denen insgesamt mehr Jungtiere heranwachsen. Verschlechtert sich das Nahrungsangebot, vergrößern sich die Territorien und die Fortpflanzungsrate sinkt. Auf diese Weise reguliert sich die Bevölkerungsdichte in Abhängigkeit von der Nahrung. Die Verteilung zwischen Tierart und und den zur Verfügung stehenden Lebensraum gleicht sich somit also aus. Trotzdem schwankt das Nahrungs- und Brutplatzangebot. Desweiteren führt der Kampf um Reviere dazu, dass das stärkere Tier das beste Revier erhält und dadurch den größten Fortpflanzungserfolg erzielt und sein Erbgut bevorzugt weitergeben kann. Dieser Nutzen überwiegt den hohen Aufwand für die Revierverteidigung. Wenn es in einem bestimmten Gebiet zu einer Überbevölkerung kommt, versuchen revierlose Artgenossen neue Lebensräume zu finden. Es kommt zur Migration. Eine andere Ursache für solche Wanderungsbewegungen kann eine jahreszeitlich- oder witterungsbedingte Nahrungsknappheit sein, die zu innerartlicher Aggression führt.
Beispiel:
Viele unserer heimischen Vogelarten (Störche, Schwalben) ziehen in wärmere Gegenden in Südeuropa oder Afrika.
Ein anderer Mechanismus der Regulation der Bevölkerungsdichte ist der soziale Stress. Es wurde bei Ratten, Mäusen etc. beobachtet und untersucht: Durch die hohe Populationsdichte wird der Revierbesitz der Tiere auf ein Minimum eingeschränkt. Die Revierinhaber sind häufig mit Rivalen konfrontiert und befinden sich fast dauernd in starker Erregung. Es kommt dadurch immer wieder zu kurzen Kämpfen. Dies führt zur Ausschüttung von Stresshormonen und deren Auswirkungen wiederum zu einer Reduktion der Bevölkerungsdichte, bis die Überlebenden wieder Reviere finden.
Beispiel:
Bei Tupaja-Männchen wurden folgende Auswirkungen beobachtet: * dauerndes Sträuben der Schwanzhaare (als Zeichen der Erregung) * abnehmende Fruchtbarkeit (verringerte Spermienbildung) * Tod durch Nierenversagen als Folge von Bluthochdruck
Bei weiblichen Tupajas, die normalerweise aggressionslos nebeneinander leben: * erhöhte Jungensterblichkeit, mehr Fehlgeburten * Störung der Funktion der Milchdrüsen * abnehmende Fruchtbarkeit

Proximate Ursachen aggressiver Verhaltensweisen

Als proximat werden die unmittelbaren, konkreten Ursachen bezeichnet. Bei vielen Tierarten ist die Aggressionsbereitschaft während der Fortpflanzungszeit erhöht. Ursache dafür sind hormonelle Veränderungen.
Im Experiment wurde Männchen verschiedener Fisch-, Vogel- und Säugetierarten Testosteron injiziert, worauf sich deren Aggressionsbereitschaft steigerte und die Nahrungsaufnahme reduzierte. Dass dieses Sexualhormon „friedfertiger“ macht und sie dann auch mehr fressen, ist durch Kastration von Nutztieren längst bekannt z.B Stier -> Ochse oder Widder -> Hammel. Der innere Versorgungszustand und die Verfügbarkeit von Ressourcen beeinflussen ebenfalls die Aggressivität.
Die in Hungerphasen stark erhöhte Fressbereitschaft sowie die innerartliche Konkurrenz um die knappe Nahrung führen zu einer Steigerung aggressiver Reaktionen. Auch eine zu hohe Populationsdichte kann vermehrt Aggressionen auslösen. Der wiederholte Anblick von Rivalen in dichtem Gedränge steigert die Aggressionsbereitschaft.

Ultimate Ursachen aggressiver Verhaltensweisen

Dabei geht es um die Veränderungen der Gesamtfitness eines Tieres durch ein bestimmtes Verhalten (Kosten-Nutzen-Analysen) und die Bedingungen, unter denen evolutionsstabile Strategien entstehen. Bei aggressiven Auseinandersetzungen z.B. Rivalenkampf lassen sich bei Tieren einer Art unterschiedliche Strategien erkennen: * aggressiver Kämpfer, die auch das Risiko verletzt zu werden eingehen, aber dann, wenn sie gewonnen haben, einen Nutzen in Form von Nahrung, Wohnraum und Geschlechtspartnern haben und somit ihren Fortpflanzungserfolg steigern können * nachgiebige Kämpfer, die sich gegenüber einem Artgenossen zurückziehen, um Verletzungen zu vermeiden, aber damit auf den Nutzen verzichten, den ein Sieg mit sich bringen würde
Mit der Spieltheorie aus der Mathematik lassen sich Kosten und Nutzen unterschiedlichen Strategien berechnen. John M. Smith zeigte am Beispiel von Rivalenkämpfen auf, welches Verhaltensmuster den höchsten Nutzen erbringt und sich in der Evolution durchsetzen müsste.
Annahmen der „Falken“ - und „Tauben“ -Strategie:
In der betrachteten Tierart sind in Rivalenkämpfen zwei Verhaltensmuster genetisch festgelegt: * „Falken“ reagieren sehr aggressiv und riskant * „Tauben“ verhalten sich eher friedlich und scheuen das Risiko
Spieltheoretisches Schema: * Sieger erhält 50 Punkte * Verlierer erhält 0 Punkte * Verletzung kostet: -100 Punkte * Imponieren und Drohen kostet: -10 Punkte 1. Fall: Population nur aus „Tauben“ bestehend: „Taube“ gegen „Taube“,
Annahmen: Beide „Tauben“ drohen, Wahrscheinlichkeit zu gewinnen liegt bei 50%.
Sieger: 50-10 = 40 Punkte
Verlierer: 0-10 = -10 Punkte -> insgesamt 30 Punkte
-> Durchschnitt für beide: 15 Punkte
2. Fall: Population nur aus „Falken“ bestehend: „Falke“ gegen „Falke“
Annahmen: Wahrscheinlichkeit zu gewinnen ist 50 %. Wahrscheinlichkeit verletzt zu werden ist 50%.
Sieger: 50 Punkte
Verlierer: 0-100 Punkte -> insgesamt -50 Punkte
-> Durchschnitt für beide: -25 Punkte
Man kann also annehmen, dass die Strategie der „Tauben“ in der Natur häufiger vorkommt als die der „Falken“. Wenn in einer „Tauben“ -Population jedoch durch Mutation „Falken“ entstehen, ergibt sich folgende Berechnung:
3.Fall: „Falken“ und „Tauben“ in der Population: „Falke“ gegen „Taube“
Annahmen: „Falken“ siegen immer über „Tauben“, „Tauben“ geben sofort auf.
Sieger: 50 Punkte
Verlierer: 0 Punkte
„Falken“ haben also in einer Population, die überwiegend aus „Tauben“ besteht, einen Fitnessvorteil, solange sie sich nicht so stark vermehren, dass das Risiko, auf einen anderen „Falken“ zu treffen, zu groß wird. Zwischen den beiden Strategien stellt sich ein Gleichgewicht ein bei einem Anteil an „Tauben“ von 5/12 (0,42) und „Falken“ von 7/12 (0,58). Bei diesem Verhältnis liegt eine evolutionsstabile Strategie (ESS) vor. Wenn eine der beiden Gruppen durch Mutation einen höheren Anteil erreicht, sinkt ihr Punktegewinn, sodass sich zum Schluss das ursprüngliche Verhältnis wieder einstellt. Die „Bourgeois“ -Strategie ist eine Erweiterung dieses Modells. Der „Bourgeois“ (Bürger) wendet eine Doppelstrategie an: Ist der z.B. Revierbesitzer , wendet er die „Falken“ -Strategie an, greift er einen Revierinhaber an, verhält er sich wie eine „Taube“.
Annahmen:
* „Bourgeois“ gegen „Falke“ oder „Taube“: In 50% der Fälle Besitzer mit „Falken“ -Strategie, in 50% der Fälle Eindringling mit „Tauben“ -Strategie * „Bourgeois“ gegen „Bourgeois“: In 50% der Fälle Besitzer, der gewinnt, in 50% der Fälle Eindringling, der verliert; keine Kosten für Verletzungen und Drohen
In einer Population die nur aus „Bourgeois“ besteht, gewinnt bei Begegnungen jeder jeweils 25 Punkte. Tritt ein „Falke“ als Angreifer in der Population z.B. durch Zuwanderung auf, gewinnt er gegenüber dem „Bourgeois“ 12,5 Punkte. Ist der Angreifer eine „Taube“, gewinnt er 7,5 Punkte. Wenn sich Angreifer und Gegner als „Bourgeois“ verhalten, liegt der Gewinn mit 25 Punkten am höchsten, weil ja immer einer der Besitzer ist und der andere der Angreifer, der aufgeben wird. Auch die „Bourgeois“-Strategie wäre eine evolutionsstabile Strategie unter der Voraussetzung, dass sich ein Tier in 7/12 der Fälle wie ein „Falke“, also aggressiv, und in 5/12 der Fälle wie eine „Taube“, also kooperativ, verhält. Grenzen des Modells: Spieltheorie weist auf Erklärungen hin, wie Verhaltensweisen in der Evolution entstanden sein könnten, beschreibt aber kein in der Natur vorkommendes Verhalten exakt.
12.4 Sexualverhalten
Das Sexualverhalten ist soziobiologisch von besonderem Interesse. Einerseits sind Artgenossen Konkurrenten, andererseits müssen sie bei der Fortpflanzung kooperieren, damit beide ihre Fitness steigern können.

Partnerfindung bei Tierarten, in denen keine Dauerehe vorkommt, müssen die Geschlechter zueinanderfinden. Dazu ist ein Grobsynchronisation erforderlich: * Die Fortpflanzungsbereitschaft wird bei den meisten Tierarten durch Hormone gesteuert, deren Produktion wiederum durch Umweltreize gesteuert wird. Bei Stichlingen setzt eine Wassertemperatur von mehr als 10-15 Grad Celsius die Bildung von Sexualhormonen in Gang * Durch Wanderung zu Laich- oder Brutplätzen wird die Chance erhöht, einen Geschlechtspartner zu finden z.B. Kröten- oder Lachswanderung
Das Erkennen und Anlocken der arteigenen Geschlechtspartner erfolgt über Signale. Signale, die bei der Partnerwahl eine Rolle spielen und den Partner auch über Qualitäten des Trägers informieren, werden als Ornamente bezeichnet: * akustische Ornamente: Balzgesänge bei Vögeln * Duftornamente (olfaktorische Ornamente): Duftmarken bei Säugetieren * optische (visuelle) Ornamente: Körpergröße, „Waffen“ (Geweihe etc.). Die Gesamtheit der optischen Ornamente bezeichnet man als Sexualtracht, z.B. das Rad des Pfauenhahns

Partnerbildung
Hat sich schließlich ein Paar gefunden, sind folgende Probleme zu meistern:
- Identifizierung des Partners als Individuum der eigenen Art
- Überwindung der innerartlichen Aggression bei Unterschreiten der Individualdistanz
- Feinsynchronisation der Partner, um die Paarung zu vollziehen
Die Gesamtheit der Verhaltensweisen, die die genannten Probleme überwindet und zu einer sozialen Bindung zwischen den Geschlechtspartnern führt, ist das Balzverhalten.
Beispiel: Balzverhalten des Stichlings
Der rote Bauch des Männchens ist die Sexualtracht, an der das Weibchen ein fortpflanzungsbereites Männchen erkennt. Durch Präsentieren des mit Eier gefüllten Bauchs wird die Laichbereitschaft des Weibchens deutlich. Der Zickzacktanz des Männchens wird als ritualisierte Verhaltensweise gedeutet, die aus einem aggressiven Hinschwimmen zum Weibchen („Zick“) und einem Rückzug („Zack“) bzw. dem Hinweisen auf das Nest entstanden sein könnte. Das „Schnauzentremolo“ (= Männchen klopft mit der Schnauze auf die Schwanzwurzel des Weibchens) dient der Feinsynchronisation vor der Eiablage und Besamung.
Die Abfolge der Instinkthandlungen ist jedoch nicht starr festgelegt, sondern einzelne Handlungen können wiederholt oder übersprungen werden. Indem die Partner wechselseitig aufeinander reagieren, entsteht eine sog. Handlungskette.
Paarungssysteme
Die verschiedenen Paarungssysteme sind das Ergebnis der Fortpflanzungsstrategie der Individuen. Die unterschiedlichen sexuellen Beziehungen zwischen Artgenossen werden in folgende Kategorien eingeordnet:
Monogamie: Ein Männchen und ein Weibchen bilden für einen oder mehrere Fortpflanzungszyklen ein Paar. Beispiele: fast alle Vogelarten, einige Fisch- und Säugetierarten
Polygamie: Beide Geschlechter paaren sich mit mehreren Partnern des anderen Geschlechts. Unterteilung in:
Polyandrie: Ein Weibchen verpaart sich mit mehreren Männchen und diese Männchen nur mit diesem einen Weibchen. Beispiel: Blatthühnchen
Polygynie: Ein Männchen verpaart sich mit mehreren Weibchen und diese Weibchen nur mit diesem einen Männchen. Beispiel: Hirsch, Gorilla
Polygynandrie (Promiskuität): Sowohl Weibchen als auch Männchen paaren sich mehrmals mit verschiedenen Partnern. Beispiel: Schimpanse, Bonobo

Kosten-Nutzen-Analysen und Fortpflanzungserfolg
Monogamie: Die entscheidende Ursache dieser Fortpflanzungsstrategie ist die Möglichkeit und Notwendigkeit der gemeinsamen elterlichen Brutfürsorge. Partnerfindung und Balz müssen nur einmal durchgeführt werden. Durch den Einsatz beider Eltern können auch bei schwierigen ökologischen Bedingungen die Jungen durchgebracht werden. Der gute Fortpflanzungserfolg wird jedoch auf Männchen und Weibchen aufgeteilt.
Polyandrie: Für ein Weibchen erhöht sich bei diesem Paarungssystem der Fortpflanzungserfolg im Vergleich zur Monogamie, da die Männchen normalerweise die Jungenaufzucht übernehmen. Durch Paarung mit mehreren Männchen erhöht sich die genetische Vielfalt der Nachkommen, was bei wechselnden ökologischen Bedingungen vorteilhaft sein kann. Ein Männchen hat einen geringeren Fortpflanzungserfolg, da es die aufgezogenen Nachkommen mit anderen Männchen teilt. Bei starkem Männchenüberschuss besteht immerhin eine Möglichkeit zur Fortpflanzung.
Polygynie: Die Männchen können durch Paarung mit mehreren Weibchen ihren Fortpflanzungserfolg maximieren, vor allem wenn sie sich an der Aufzucht der Jungen nicht beteiligen müssen. Es tritt jedoch ein starkes Konkurrenzverhalten unter den Männchen auf. Die Kosten für Verteidigung der Weibchen und des Reviers sowie mehrfache Balz sind hoch. Für die Weibchen wird der Fortpflanzungserfolg umso größer, je besser die Qualität des Territoriums und des Revierinhabers ist. Zum anderen reduziert er sich, wenn die Ressourcen mit anderen Weibchen geteilt werden müssen.
Polygynandrie: Einer der Vorteile für die Weibchen liegen darin, dass eine Befruchtung nach mehrfacher Paarung sehr wahrscheinlich ist und dass sie bei der Nahrungsbeschaffung und Aufzucht der Jungen von mehreren Männchen unterstützt werden können. Aufgrund der eintretende Spermienkonkurrenz im Körper der Weibchen, könnte dies zwar die genetische Vielfalt der Nachkommen erhöhen, wird aber durch verschiedene Mechanismen teilweise verhindert: Die Männchen (z.B. bei Schimpansen) produzieren sehr große Mengen an Spermien, um die Wahrscheinlichkeit zu erhöhen, dass ihre Gene an die Nachkommen weitergegeben werden. Bei bestimmten Libellenarten entfernt das Libellenmännchen das Sperma seines Vorgängers aus den Genitalien eines bereits begatteten Weibchens und legt anschließend sein Sperma ab.

Die Paarungssysteme können innerhalb einer Art variieren, sind also nicht genetisch festgelegt. Eine wichtige Rolle spielen dabei die ökologischen Bedingungen.

Beispiel: Heckenbraunellen
Monogame Paare zogen in einer Studie durchschmittlich 5 Junge auf. Polyandrische Weibchen mit zwei Männchen konnten durchschnittlich 6,7 Junge aufziehen (3,4 Junge/Männchen). Polygyne Männchen mit zwei Weibchen hatten durchschnittlich 7,6 Junge (3,8 Junge/Weibchen).

Infantizid
Schon bei über 50 Säugetierarten konnte man beobachten, dass unter bestimmten Umständen Nachkommen der eigenen Art getötet werden.

Beispiel:
Wird ein Löwenrudel (mehrere miteinander verwandte Weibchen mit Jungen unterschiedlichen Alters) von einem Löwenmännchen erobert, kann es zur Tötung der kleinen Jungtiere durch den neuen Rudelführer kommen.
Solche Fälle von Kindstötung widersprechen der Theorie der Arterhaltung und wurde früher als Verhalten in Extremsituationen interpretiert. Das Verhalten des neuen Anführers lässt sich jedoch als Strategie, bzgl seines eigenen Fortpflanzungserfolg, erklären:

* kurze Zeit nach dem Tod der Jungen können die Weibchen wieder von ihm begattet werden * die Aufzucht der Nachkommen ist ohne Konkurrenz älterer Geschwister besser gesichert * Nachkommen mit seinen Genen ersetzen die Nachkommen des Vorgängers schon nach kurzer Zeit

Da sich für die Weibchen durch den Infantizid der Fortpflanzungserfolg verringert, haben sich Gegenstrategien entwickelt: * Gemeinsame Verteidigung der Jungen durch die Weibchen * Verschleierung der Vaterschaft durch Paarung mit anderen Männchen * Reduktion der Kosten durch Absterben der Feten bei Weibchen, die bei der Übernahme der Gruppe bereits trächtig waren

13 Angewandte Verhaltensbiologie

13.1 Angeborene Auslösemechanismen (AAM) beim Menschen

Neurosensorische Filter, die diejenigen Reize herausfiltern, die ein bestimmtes Verhalten auslösen, gibt es auch beim Menschen. Das bekannteste Beispiel für einen angeborenen Auslöser beim Menschen ist das Kindchenschema, das von Konrad Lorenz 1943 zum ersten mal beschrieben wurde. Menschen finden Babys und kleine Kinder „süß“ und wenden sich ihnen spontan zu. Für die Reize, die von kleinen Kindern ausgehen, gibt es beim Menschen offensichtlich einen speziellen AAM, der dann Zuwendung und Brutpflegeverhalten auslöst: Das Kind wird beherzt und beschützt.
Das Kindchenschema stellt sicher, dass ein Kleinkind die für ihn lebensnotwendige Zuwendung (Betreuung, Pflege und Schutz) erhält.
Nähere Untersuchungen dieses AAM ergaben folgende Schlüsselreize, die im Kindchenschema zusammengefasst werden: * ein im Vergleich zum Körper großer Kopf mit steil ansteigender Stirn * ein im Vergleich zum Gesichtsschädel großer, runder Hirnschädel * große und tief liegende Augen * vorspringende, runde „Pausbacken“ * Stupsnase und kleiner Mund * rundliche Körperformen * kurze Gliedmaßen und tollpatschige Bewegungen
Auch Tierjunge senden die Schlüsselreize des Kindchenschemas aus, die den gleichen AAM ansprechen. Fast jeder Zoo besitzt ein Streichelgehege, in dem auffallend viele Jungtiere wie z.B. junge Ponys gehalten werden. Auch bei der Zucht mancher Hunderassen wie z.B Mops, die als Schoßhunde gehalten werden, wurden Merkmale des Kindchenschemas (große Augen, runder Kopf).

Beispiel:
Die Reaktion auf das Kindchenschema lässt sich auch durch Puppen und Stofftiere auslösen. Bei der Entwicklung des Teddybärs der Firma Steiff zum Kuscheltier wurden im Vergleich zu den Anfangsjahren der Produktion (1905) die Gliedmaßen verkürzt, Kopf und Rumpf gerundet, stumpfer Schnauze und unterhalb der Gesichtslinie liegende Augen dem Kindchenschema angenähert.
Welches Geschlecht eine Person hat, lässt sich prinzipiell an der Körperform erkennen. Der Mensch besitzt offensichtlich einen AAM, der diese Unterscheidung ermöglicht. Dieser AAM spricht auf folgende Schlüsselreize des Frau-Mann-Schemas an:

Frau-Schema: * schmale Schultern, schmale Taille, breites Becken * volle, rote Lippen * weibliche Brust und Gesäß * insgesamt gerundete Körperformen

Mann-Schema:
- breite Schultern und schmales Becken
- Körperbehaarung und kräftige Muskulatur
- Insgesamt kantige Körperformen
Männer zeigen vorwiegend Verhaltensweisen wie Flirten, sexuelle Annäherung, Paarungsverhalten und beschützendes Verhalten. Verbinden sich Frau-Schema und Kindchenschema, so werden die erwähnten Verhaltensweisen des Mannes noch verstärkt.
Die Schlüsselreize beim Mann-Schema wirken zusammen und lösen bei der Frau positive Verhaltenstendenzen dem Mann gegenüber aus (Sympathie, Paarbindung). Allerdings stehen die Schlüsselreize des Mann-Schemas auch im Dienste des Rivalenbekämpfung, z.B. die breiten Schultern.
Beim Menschen lässt sich auch ein angeborenes Verstehen eines mimischen Ausdrucks nachweisen. Allein die Krümmung des „Mundes“ bei einem Smiley nach unten oder nach oben wird als freundlich oder abweisend interpretiert. Selbst Gesichter von Tieren werden in dieser Weise missdeutet, z.B. der „verächtliche“ Ausdruck eines Kamels durch die herabgezogenen Mundwinkel.

Ethologie in Werbung und Verkauf

Werbung und Verkaufsstrategien bedienen sich an den Kenntnissen der Ethologie, um den Konsum von Waren zu steigern. Folgende Beispiele zeigen wie Werbestrategen das Kaufverhalten der Konsumenten beeinflussen.
Für das Kaufverhalten und somit den Umsatz ist die Platzierung der Ware von entscheidender Bedeutung:

* alle notwendigen Gebrauchsartikel wie z.B. die Fleisch-, Wurst- und Brotabteilungen befinden sich meist am hinteren Ende des Supermarktes. Aus diesem Grund muss der Kunde den ganzen Supermarkt durchqueren, um zu ihnen zu gelangen, und lernt somit auch das übrige Warensortiment kennen * in der Nähe der Kasse befinden sich meist Spielzeug und Süßigkeiten für Kinder. Hier wird darauf gezielt, dass genervte Väter und Mütter in der Warteschlange vor der Kasse ihre quengelnden Kinder damit beruhigen können * nach billigen Artikeln, muss man sich grundsätzlich bücken. Untersuchungen haben ergeben dass die Artikel, die in Augenhöhe angeboten werden, häufiger verkauft wurden wie dieselben im untersten Regal * Großpackungen sind zwar billiger, aber erfahrungsgemäß konsumieren die Käufer von solchen Packungen auch mehr (Versuch mit Hühnern: etwa gleich hungrigen Hühnern wurden zwei verschieden große Berge von Körnern zum Fressen angeboten. Es war für die Hühner unmöglich, selbst den kleineren Berg Körner ganz aufzufressen. * Die Hühner, denen ein großer Berg Körner angeboten wurde, fraßen mehr als ihre Artgenossen, die einen kleineren Berg Körner vor sich hatten) * häufig werden Produkte nicht geordnet in Regalen aufgeschichtet, sondern als ungeordnete Warenberge angeboten. Der Kunde kauft erfahrungsgemäß ungeordnete Ware lieber, weil er denkt, bei diesem billigen Angebot lohne sich das Aufschichten der Ware nicht mehr * oft werden Waren kombiniert angeboten (z.B. ein Hemd mit der passenden Krawatte). Dies stellt einen Anreiz für zusätzliche Einkäufe dar * Markenartikel unterscheiden sich untereinander von Nichtmarkenartikeln häufig nur durch ihren Namen und die Verpackung. Allein der durch die Werbung bekannt gemachte Name ist für den Käufer der Anlass für den Kauf eines bestimmten Markenproduktes. Zum Beispiel geben Markenwaschmittel-Firmen ca. 15% ihres Umsatzes für Werbung aus * wie sehr die Verpackung für einen Verkaufserfolg ausschlaggebend sein kann, zeigte folgender Test mit jeweils genau demselben Waschmittel. Die Testpersonen erhielten (angeblich) drei verschiedene Waschpulver, die sie ausprobieren und beurteilen sollten. Die drei Verpackungen waren unterschiedlich, jedoch das Waschmittel in allen Packungen dasselbe. Für die meisten Testpersonen war das Waschmittel in der einen Schachtel zu scharf, das in der anderen wusch am schlechtesten, und das in der dritten Schachtel beurteilten die meisten als das Beste * Werbepsychologen fanden heraus, dass für viele Menschen ein Auto nicht nur ein Fortbewegungsmittel ist, sondern durch den Besitz eines bestimmten Autos der Wunsch nach Beachtung befriedigt werden soll. Viele Leuten wollen auf diese Weise ihren sozialen Rang demonstrieren * dass sexuelle Anreize (Frau-Mann-Schema) in der Werbung eine große Rolle spielen, zeigt sich beim Durchblättern jeder Illustrierten. Sog. „eye-catcher“ dienen als Blickfang für Werbeanzeigen, um über die angeborene Reaktion auf diese Auslöser die Aufmerksamkeit auf das Produkt zu lenken

13.2 Aggressives Verhalten beim Menschen

Hypothesen zur Entstehung menschlicher Aggression
Zur Entstehung der Aggression gibt es verschiedene Hypothesen, die alle von einem unterschiedlichen Hintergrund ausgehen.
Triebhypothese der Aggression:
Aggressives Verhalten ist angeboren. Nach dem Instinktmodell von K.Lorenz liegt eine Motivation (Antrieb) vor, die sich ständig selbst (endogen) verstärkt. Bei entsprechendem „Triebstau“ müsste eine aggressive Handlung im Leerlauf ablaufen; darauf gibt es aber keine Hinweise

Frustrations-Aggressions-Hypothese:
John Dollard ging davon aus, dass eine Aggression die Reaktion auf eine Frustration, also einen erzwungenen Verzicht auf eine Triebbefriedigung darstellt

Lernhypothese der Aggression:
Nach Albert Bandura sind Aggressionen keine angeborenen, sondern durch Erziehung erworbene Verhaltensweisen. Die Kinder lernen durch Erfolg oder Misserfolg und durch Nachahmung der Erwachsenen aggressives Verhalten
Jede dieser Hypothesen greift nur einen Aspekt der Entstehung von Aggression auf.
Keine von ihnen liefert eine konkrete Erklärung. Eine Kombination angeborener und erlernter Faktoren erscheint als Ursache der Aggression am wahrscheinlichsten. Bereits früh in der kindlichen Entwicklung treten aggressive Verhaltensweisen auf, die sich in ähnlicher Form bei Tieren beobachten lassen und auf eine biologische Grundlage hindeuten. Desweitern konnte nachgewiesen werden, dass Kinder, denen aggressives Verhalten vorgelebt wurde oder die es häufig im Fernsehen oder in Computerspielen zu sehen bekamen, eine stärkere Neigung zu aggressiven Handlungen zeigen. In der Erziehung kann aggressivem Verhalten entgegengewirkt werden, indem aufgestaute Aggressionen durch intensive Gespräche, sportliche Aktivitäten oder Lernprozesse angestoßen werden.

Zusammenfassung:
Menschen besitzen einen AAM für die Schlüsselreize des Kindchenschemas. Dadurch wird ein fürsorgliches Verhalten ausgelöst
Der AAM des Frau-Mann-Schemas löst die Aufmerksamkeit von Männern bzw. Frauen aus
Kindchenschema und Frau-Mann-Schema wird in übersteigerter Form in der Werbung eingesetzt, um das Kaufverhalten zu beeinflussen
Die Triebhypothese, die Frustrations-Aggressions-Hypothese und die Lernhypothese versuchen die Entstehung aggressiven Verhaltens beim Menschen zu erklären

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